К биому средиземноморского типа (БСТ) относят ландшафты с преобладанием склерофилльных вечно- или зимнезеленых кустарников, характерные для районов со средиземноморским (теплоумеренным или субтропическим летнесухим) климатом и бедными почвами, Эти районы располагаются дизъюнктно в северном и южном полушариях между субтропическим антициклоническим поясом и областями зарождения циклонов в средних широтах (Средиземноморье, Калифорния, Среднее Чили, Южная Африка, юг Австралии) (Dеасоn, 1983; Specht, Moll, 1983). Средиземноморские сообщества проникают в экотонные области с атипичным климатическим режимом, например, с двумя дождливыми периодами (Kruger, 1985; Vankat, 1989). Из их многочисленных местных названий наиболее известны маквис (маки, маччия), гаррига, фригана и шибляк в Средиземноморье, чапарраль в Северной и маторраль в Южной Америке, финбош в Южной Африке и малли-скрэб в Австралии.

Сообщества средиземноморского облика встречаются и экстразонально на аномальных почвах, особенно на серпентинитах. С ними физиогномически сходны также, с одной стороны, некоторые тропические жестколистные редколесья, а с другой - кустарниковые и кустарничковые пустоши умеренных зон, которые не всегда легко отграничить от БСТ, Примером могут служить вересковые ленды Франции и, особенно, северной Испании, образующие переход от приатлантических эриковых пустошей к типично средиземноморской гарриге: в кантабрийских ландах вереск сочетается с характерными для гарриги кустарниковыми бобовыми (дрок, ракитник и др.) и ладанником (Dupont, 1980).

Сами средиземноморские сообщества весьма разнообразны, что еще более затрудняет однозначное выделение границ БСТ. В Средиземноморье, например, наблюдаются переходы от сосново-дубовых редколесий через маквис с кустарниковыми дубами и можжевёловые сообщества к типичной гарриге с колючими кустарниковыми бобовыми, ладанником и розмарином и далее к тимьянникам и колючеподушечникам с дроком и кустарниковыми астрагалами. Еще более выражены межрегиональные различия. Роль деревьев, например, значительна в Средиземноморье, Чили и особенно в Австралии с ее плавными переходами от скрэба к сухим эвкалиптовым лесам, но невелика в чапаррале и падает почти до нуля в финбоше; доля колючих растений велика в Средиземноморье, чапарралё и чилийском маторралё, но низка в Австралии и Южной Африке; в Австралии и Чили мало суккулентов, богато представленных в финбоше, тогда как рестиоидные гемикриптофиты характерны для Австралии и Южной Африки; сильно изменчива роль летнезелёных растений, и так далее (Balduzzl et аl., 1981; Shmida, 1982; Quezel, Taylor, 1984, 1985; Westoby, 1988; Orshan et al., 1989).

Таким образом, физиономические характеристи ки БСТ размыты и Впрочем, физиономическое сходство Ландшафтов вообще часто обманчиво. С экосистемной точки зрения более эвристична их классификация по типу биогеохимического круговорота. К сожалению, в исследованиях БСТ преимущественное внимание уделялось экологии растений, и сведений о роли консументов и редуцентов мало. Все же можно попытаться охарактеризовать БСТ в экосистемных понятиях.

Для БСТ характерен прежде всего низкий уровень использования первичной продукции консументами как в пастбищных, так и в детритных пищевых цепях. Эта особенность хорошо объясняется климатическим режимом.

Средиземноморский климат ограничивает деятельность консументов первого порядка как прямо, так и косвенно. Для фитофагов прямое климатическое ограничение связано с пиком прироста фитомассы в наиболее прохладный и дождливый период (Kummerow, 1983; Orshan et al., 1989), когда флуктуации погоды не позволяют растительноядным беспозвоночным не только достичь высокой численности, но и поддерживать постоянно высокую активность. Наибольшей питательной ценностью обладают молодые листья, тем более у жестколистных растений, но именно они оказываются малодоступными из-за неблагоприятной погоды. Мортмасса опада, напротив, накапливается преимущественно в сухой и жаркий сезон, когда дефицит влаги лимитирует активность сапрофагов. Большинство почвенных беспозвоночных проводит лето в состоянии покоя или в фазе низкой численности, а для важнейшей группы круглогодично активных сапрофагов - орибатид - характерна летняя миграция из подстилки в глубокие слои почвы (Poinsot-Balaguer, 1985; Poinsot-Balaguer, Tabone, 1986). Высыхающий опад быстро теряет питательность. Таким образом, и в этом случае период наибольшей питательности корма и период благоприятной для потребителей погоды не совпадают. В результате биологическое разрушение подстилки происходит медленно, за 3-5 лет (Read, Mitchel, 1983).

Косвенно климат ограничивает деятельность консументов через жестколистность растительных доминантов, позволяющую им минимизировать транспирационные потери воды. В БСТ склерофилльны не только вечнозеленые, но и многие листопадные растения, которые благодаря этому могут увеличить период фотосинтетической активности за счет более позднего сбрасывания листьев (Miller, 1983). Жесткие листья крайне мало питательны из-за очень низкого содержания азота, механически защищены от поедания неспециализированными потребителями и содержат много фенолов и других антифидантов, а потому обычно слабо поедаются как фито-, так и сапрофагами (Morrow, 1983). Дополнительно фитофагия ограничивается значительной мозаичностью растительного покрова, при которой узко специализированные фитофаги не достигают высокой численности; при антропогенных нарушениях, когда формируются обширные пятна монодоминантной растительности, ее потребление интенсифицируется (Fuentes, Etchegaray, 1983). Поэтому, хотя общее разнообразие фитофагов в БСТ может быть высоким, большинство из них питается не зелеными тканями взрослых растений, а плодами, семенами или всходами, на долю которых приходится лишь малая часть общей фитомассы. Соответственно роль фитофагов оказывается в большей мере регуляторной, чем непосредственно энергетической (Mills, Kummerow, 1989).

Интересное исключение составляют австралийские склерофилльные сообщества. Как разнообразие, так и численность фитофагов в них высоки, а потребление фитомассы оказывается даже аномально интенсивным именно из-за ее низкой питательности, заставляющей животных для получения необходимых питательных веществ перерабатывать много корма. У эвкалиптов, например, фитофагами хронически отчуждается 10-45, а у Leptospermum 20-50% годовой продукции листьев; в среднем же в австралийском БСТ эта величина составляет 20% и более против менее чем 10% в большинстве лесных сообществ и самое большее первых процентов в БСТ других территорий (Morrow, 1983; Westoby, 1988). Отчасти это может объясняться тем, что факторы, снижающие активность фитофагов, в австралийском БСТ действуют слабее. Многие доминанты здесь вегетируют летом (Spetch, 1973), а эффект мозаичности сглаживается, поскольку склерофилльные растения при высоком видовом разнообразии принадлежат к небольшому числу семейств и даже родов, зачастую распространенных не только в различных сообществах БСТ, но и в других австралийских биомах (ярчайший пример - род Eucalyptus с более чем 550 австралийскими видами), так что рлигофаги могут легко переходить из одной растительной ассоциации в другую (Morrow, 1983).

Из-за низкого уровня потребления первичной продукции в БСТ накапливается большой запас сухой и малопитательной подстилки, на 70-80% состоящей из листового опада (Read, Mitchell, 1983; Arianoutsou, 1989): Эта подстилка, препятствуя возобновлению, должна была бы делать мертвопокровные сообщества БСТ неустойчивыми во времени; этого, однако, не происходит, поскольку БСТ повсюду характеризуется высокой частотой пожаров. В чапаррале нормальная периодичность повторного выгорания одних и тех же участков составляет 20-40 (Ellis, Kummerow, 1989), в финбоше 6-40 лет (Huntley, 1984); близкие данные имеются и для других регионов. При этом в чапаррале не менее 15-20, а в финбоше до 50% всех пожаров связано с естественным возгоранием, и лишь в густонаселенном Средиземноморье эта величина снижается до 2%, так что пожары в БСТ являются в значительной мере природным, а не антропогенным феноменом (Quezel, Taylor, 1985). Система обнаруживает авторегуляторные свойства: при снижении частоты пожаров они делаются более сильными и разрушительными из-за увеличения запаса горючего материала (Riggan et al., 1988; Minnich, 1989) Значение пожаров для поддержания БСТ подтверждается тем, что их искусственное исключение в течение 60-100 лет приводит к почти полной остановке возобновления доминантов и существенным изменениям состава растительности (Withers, Ashton, 1977; Recher, Christensen, 1981; Keeley et al., 1986).

Историческая типичность регулярного возгорания в БСТ подчеркивается широким распространением адаптации к пожарам у его обитателей. В большинстве случаев они, правда, имеют оппортунистический характер, позволяя переживать пожары, но не делая популяции прямо зависимыми от огня Растения обычно обладают запасом спящих почек, способны к корневому возобновлению, устойчивы к нагреву стволов и семян, их всходы легко приживаются на открытых участках; животные способны к миграциям, обладают оппортунистическими стратегиями питания и высокими расселительными потенциями (Recher, Christensen, 1981; Shmida, 1982; Mooney, 1983; Zedler, Zammit, 1989).

Особый интерес представляют более специфические адаптации, такие как стимуляция цветения обгоранием и прорастания семян - водными вытяжками из обугленной древесины (Recher, Christensen, 1981; Muoos, Fuentes, 1989; Zedler, Zammit, 1989). Может быть, самый яркий пример зависимости от пожаров - некоторые австралийские и южноафриканские протейные с одревесневающими толстостенными плодами. Такие плоды долго сохраняют жизнеспособные семена и хорошо защищают их, но для раскрывания плода и рассеивания семян необходим сильный нагрев (Recher, Christensen, 1981; Mooney, 1983). Параллельный случай - некоторые хвойные чапарраля, у которых шишечные чешуи склеены смолой; семена освобождаются, когда смола растапливается при нагревании (Zedler, Zammit, 1989). У протейных пожарозависимость еще подчеркивается химическим составом семян, богатых азотом и фосфором (которых мало в почвах БСТ), но очень бедных кальцием, калием и магнием; успешное прорастание наблюдается на свежей золе, обогащенной этими элементами (Stock et al., 1990). Вероятно, специфические адаптации к пожарам будут найдены и у многих других обитателей БСТ.

Косвенно на высокую адаптированность сообществ к огню указывают и слабо выраженные во многих районах послепожарные сукцессии, которые в БСТ часто сводятся к изменениям относительной роли одних и тех же видов (Recher, Ghristensen, 1981; Riggan et al., 1988; Conrad, 1991).

Таким образом, в БСТ пожары являются постоянно действующим фактором и играют важнейшую роль в функционирований экосистемы, обеспечивая возврат в ее оборот биогенов, связанных в мортмассе опада и компенсируя тем самым низкую эффективность биологической переработки мортмассы (Recher, Christensen, 1981; Rundel, 1983; Barro, Conrad, 1991). По существу, огонь выполняет в этой экосистеме функцию своеобразного небиологического, редуцента, действующего эпизодически, но чрезвычайно быстро, и придающего обороту системы чрезвычайно своеобразную многолетнюю ритмику. Без пожаров устойчивое существование БСТ немыслимо. Однако, возврат биогенов оплачивается ценой высоких потерь некоторых из них особенно азота: во время пожаров улетучивается 10-40%, а при температуре 400-500 до 100% его запаса в наземной мортмассе (Rundel; 1983; Ellis, Kummerow, 1989). Часть этих утрат возмещается поступлением с атмосферными осадками, но дефицит азота, наряду c сезонным дефицитом влаги, оказывается в БСТ одним из самых жестких лимитирующих факторов, к которому биота адаптируется как путем минимизации потерь, так и путем их компенсации. Важнейший биологический компенсаторный механизм широко распространенная в БСТ азотфиксация, к которой способны не только такие классические азотфиксаторы как бобовые, но и многие другие растения (Lamont, 1982; Rundel, 1983; Ellis, Kummerow, 1989). Минимизация же потерь, достигается, например, запасанием азота в подземных органах (при аномально низком содержании в зеленых тканях) и его оттоком из листвы перед листопадом (Groves, 1983).

Зависимость БСТ от пожаров позволяет, казалось бы, однозначно трактовать его как совокупность пирогенных субклимаксов, но в действительности ситуация оказывается значительно сложнее. В субклимаксах внутриценотические механизмы, в отличие от климаксов, не обеспечивают переработку мортмассы и устойчивый круговорот системы, стабильность которой поддерживается исключительно внешними воздействиями. Однако, в БСТ режим пожаров определяется и регулируется самим сообществом, так что огонь, в сущности, в большей или меньшей степени превращается в биогенный фактор. Опад многих растений в БСТ обогащен легко воспламеняющимися соединениями, такими как эфирные масла, и не просто допускает, а прямо провоцирует возгорание; это особенно справедливо для эвкалиптовых сообществ. Поэтому можно предполагать, что пирогенные сообщества БСТ по меньшей мере приближаются в той или иной степени к климаксной организации; вероятно, в разных районах они находятся на различных этапах ее формирования.

В наименьшей степени автономны сообщества БСТ в Средиземноморье. Здесь они зачастую сохраняют отчетливо выраженный сериальный статус и заместили лесные климаксы под влиянием деятельности человека (Miksell, 1969; Ehrig, 1973; Shmida, 1982; Lucke, 1984; Wajterski, 1990). В Калифорнии чапарраль более устойчив и с трудом сменяется лесными формациями, причем лишь на части своего ареала (Shmida, 1982; Quezel, Taylor, 1992); его ценотическая автономность подтверждается и высокой сопротивляемостью вселению интродуцентов. Экосистемы маторраля и финбоша изучены недостаточно, но, по-видимому, характеризуются рядом специфичных черт и значительной устойчивостью. Весьма совершенна ценотическая структура эвкалиптовых сообществ, в которых не только сложилась эффективная система регуляции горения и резко выражен феномен пожарозависимости (Mount, 1964; Recher, Ghristensen, 1981), но существует и дополнительная стабилизация круговорота консументами, прежде всего фитофагами. Вместе с тем, в некоторых районах эвкалиптовые сообщества, несомненно, имеют сериальный статус и частично стабилизированы как антропогенные субклимаксы (Withers, Ashton, 1977; Brown, Podger, 1982). Возможно, что и в Средиземноморье сериальный статус сообществ БСТ отчасти объясняется антропогенным смещением границ биома.

Итак, даже в пределах одного региона сукцессионный статус ландшафтообразующих сообществ БСТ различен, а границы БСТ подвижны. В целом очевидно, что БСТ сменяет вечнозеленые леса в теплой субгумидной зоне при усилении дефицита влаги или биогенов, а также под давлением имитирующей такой дефицит деятельности человека. Первоначально леса замещаются субклимаксами, преимущественно на основе поздних стадий ксеросерии; позднее в этих субклимаксах постепенно формируются регулирующие механизмы, в конечном счете превращающие их в истинные климаксы.

Другой возможный источник формирования субклимаксов - прежние климаксные сообщества, структура которых при дефиците ресурсов упрощается с разрушением авторегуляторных механизмов. Такой путь возникновения БСТ предполагается Д. Аксельродом (Axelrod, 1973, 1975,1989). Согласно его гипотезе, вечнозеленые жестколистные Кустарники не связаны по происхождению с районами летних засух и исходно входили в состав подлеска субгумидных лавролистных лесов. С усилением аридности верхний ярус сообщества редуцировался, а кустарниковый подвергался изменениям в направлении увеличения относительной роли склерофильных видов и их усиливающейся адаптации к сезонной сухости. Возможно, преимущество получали компоненты подлеска, преадаптированные к выживанию на открытых участках (например, ранние колонисты участков вывала деревьев). В сухих лесах обычны низовые пожары, и адаптации к огню также могли начать формироваться уже под пологом леса, тем более что леса с легко выгорающим и быстро регенерирующим подлеском более устойчивы в таких условиях из-за малой вероятности превращения пожара в верховой. Эдафическая бедность производит сходный эффект, на что указывают экстразональные островки сообществ средиземноморского габитуса на серпентинитах. В связи с этим интересно, что в районах распространения БСТ часто имеются серпентинитовые массивы, которые могли послужить исходными очагами "медитерранизации" сообществ.

Эта гипотеза согласуется с существованием склерофилльного вечнозеленого подлеска в современных умеренно термофильных вечнозеленых лесах. Он, например, хорошо развит в причерноморских лесах Турции, где в его состав входят такие типичные средиземноморцы как падуб, мирт, лавр и т.д. (Shmida, 1982). Многие доминанты типичного чапарраля распространены в подлеске соседних районов (Axelrod, 1989), а флора прибрежного чапарраля представляет собой явный дериват подлеска калифорнийских хвойных лесов (Griffin, 1978). Семигумидные леса с Aningerla, Celtis и Podocarpus в горах Африканского Рога под антропогенным давлением сменяется можжевеловыми и маслинными сообществами средиземноморского облика, в которых хорошо приживаются и такие интродуценты как эвкалипты и средиземноморские сосны (Weinert, 1985). Жестколистный подлесок с маслиной, протейными и т.п. развит и в реликтовом "желтолесье" с Podocarpus elongatus в верхнем ярусе, сохранившемся местами на северо-западе ЮАР (Milton, Under, 1980). Число таких примеров легко умножить.

Гипотеза о происхождении БСТ путем редукции лесных систем согласуется и с палеонтологическими данными, которые, впрочем, для большинства районов распространения БСТ довольно фрагментарны. Листья склерофилльных покрытосеменных достаточно обычны уже во многих термофильных позднемеловых флорах вместе с компонентами растительности лавролистных лесов (хороший пример - известная сеноманская флора перучских слоев Чехии). В Австралии миртовые и протейные в составе сомкнутых лесов были широко распространены уже в эоцене, но свидетельств существования безлесных биомов в палеогене неизвестно (Martin, 1981); заслуживает упоминания редкость достоверных ископаемых находок эвкалиптов, древнейшие из которых относятся к олигоцену-миоцену (Deacon, 1983). В палеогене Южной Африки пыльца элементов финбоша, как правило, сочетается с лесными спектрами (Axelrod, Raven, 1978), а о существовании финбоша более или менее уверенно можно говорить лишь с позднего миоцена (Deacon, 1983). Палиноспектры с пыльцой подокарповых, протейных, миртовых, рестиевых обнаружены в предположительно палеогеновых слоях Книсна в ЮАР вместе со следами пожаров (Thiergart et al., 1966); возможно, они отвечают этапу "медитерранизации" подокарповых лесов. В Северной Америке и Средиземноморье в палеогене также сочетаются элементы лесных и средиземноморских сообществ, а свидетельства существования типичного БСТ именно как биома появляются не ранее позднего миоцена-плиоцена (Pons, 1984; Axelrod, 1989). Таким образом, БСТ представляется довольно молодым биомом, что может отчасти объяснять несовершенный характер ценотического оборота.

Лучше известна история БСТ в позднем кайнозое (Deacon, 1983). В условиях высоко динамичного климата он оказался крайне нестабильным, что вполне понятно, если учесть его узкую климатическую приуроченность. В плейстоцене и голоцене ареал БСТ неоднократно сокращался и расширялся. В Средиземноморье он неоднократно вытеснялся лесными биомами, сокращаясь до локальных рефугиев, и по существу терял статус биома (Pons, 1984; Vernet, Thibault, 1987; Palmer, 1990; Vernet, 1990). He исключено, что при этом экологическая структура БСТ вследствие островного обеднения биоты Подверглась упрощению, а потому современный уровень его ценотической организации может в ряде случаев уступать ранее достигнутому. Климатогенные пульсации в голоцене усугубились действием антропогенных факторов (Pignatti, 1978; Vernet, 1990); некоторые авторы считают, что в Средиземноморье воздействие человека на ландшафты уже в неолите сделалось столь значимым, что на его фоне климатогенные тенденции по существу стали неразличимыми (Magnin, 1992). Важным следствием усиления антропогенного пресса стала дальнейшая деструкция позднесукцессионных стадий: так, замена маквиса на сукцессионно более ранние сообщества гарриги происходит именно с неолита (Vernet, 1990). Даже в Австралии роль антропогенных факторов в распространении ксерофитных сообществ считается достаточно существенной (Kershaw, 1981). В результате структура БСТ подверглась, несомненно, значительным преобразованиям.

Параллельное формирование БСТ на различных материках показывает, что при определенномфизико-географическом режиме сокращение сукцессионных рядов с формированием регулируемых огнем (пирократических) терминальных стадий является закономерным процессом. В таком случае аналоги БСТ могли неоднократно возникать на иной исходной базе и в докайнозойское время. В связи с этим можно напомнить, что В.А. Красилов (1972) обозначил некоторые типы сообществ с цикадофитами и брахифилльными хвойными как "мезозойский чапарраль". Однако, если они даже действительно напоминали современный БСТ физиономически, их сукцессионный статус, характер круговорота и климатическая приуроченность недостаточно ясны. Вероятно, аналоги БСТ в прошлом могут быть установлены по сочетанию определенных кутикулярных признаков листьев со следами пожаров. К сожалению, хотя анализ углистого материала позволяет выявить регулярные пожары, данные такого рода пока слишком отрывочны и не складываются в сколько-нибудь цельную картину. Сведения о распространении аналогов БСТ в прошлом могли бы дать ценную информацию об атмосферной циркуляции. Это было бы особенно важно для эпох ослабленной широтной зональности, поскольку современный тип циркуляции во многом определяется крутым температурным градиентом. Отсутствие свидетельств существования БСТ в палеогене позволяет предположить, что в теплые эпохи климат средиземно морского типа мог вообще не существовать.

Необходимо заметить, что излишне прямолинейные климатические трактовки могут оказаться рискованными. Нельзя, в частности, считать, что лирократические сообщества возникают только в областях со средиземноморским типом климата. Приатлантические вересковые пустоши умеренной зоны, правда, являются несомненно антропогенным ландшафтом и исчезают при изменении режима выпаса и исключении пожаров, но, например, для мертвопокровных лесов с лиственницей даурской можно предполагать естественный пирократический режим, особенно в районах с сухим летом и бедными почвами, таких как Среднесибирское нагорье. В связи с этим интересна не только значительная устойчивость лиственницы к пожарам, но и обилие в подлеске таких легко загорающихся кустарников как багульник, а также большое число насекомых ксилофагов, активно заселяющих свежие гари, и обладающих специальными адаптациями к их поиску. Эта последняя особенность отличает лиственничники от средиземноморских сообществ и связана, вероятно, с тем, что в регулярно выгорающих лесах проблема утилизации мортмассы древесины оказывается гораздо более острой, чем в кустарниковых сообществах.

ЛИТЕРАТУРА